粒線體與真核細胞的前世今生？

一種原本以為不含粒線體的單細胞原生生物Giardia長久以來被視為是一種活化石，因為它代表了原核生物與真核生物的過渡狀態。可是近來在Giardia等的發現卻顯示，Giardia不僅有粒線體，真核細胞和粒線體的關係，比想像中的還複雜。 Giardia lamblia（蘭布爾吉亞爾氏鞭毛蟲，亦稱腸吉亞爾氏鞭毛蟲，亦作G. intestinalis）是雙滴蟲目單細胞寄生性原生生物。梨形或甜菜根狀，細胞有兩個核和八根鞭毛。有一吸吮器官以附著在人的腸黏膜上，引起吉亞爾氏鞭毛蟲病。兒童比成人易感染，本病症狀為腹瀉、腹痛、胃脹，可致吸收不良和腸潰瘍。該生物常見於湖泊、河流、水庫等受污染的水體表面，是引起腹瀉的主要物質。露營時飲用被河貍的排泄物污染的湖水或河水，常會引起吉亞爾氏鞭毛蟲病。 Giardia令演化生物學家著迷的是，它是一種不含粒線體的真核生物。真核生物是含有細胞核核膜的生物，包含了動物、植物、真菌和原生生物，是從原核生物演化而來的。關於真核生物的起源，眾說紛紜，不過大部分的普通生物學教科書都解釋道，真核細胞先演化出細胞核，接著一種原核生物與原始真核細胞共生成為細胞的粒線體。不含粒線體的Giardia的發現就是這個理論的基石之一，Giardia被視為一種活化石，是原核生物與真核生物的過渡狀態。 可是Giardia的地位受到了嚴格的挑戰，1997年美國Woods Hole海洋生物實驗室的Andrew Roger等人發現Giardia原來是曾經含有過粒線體的，他們的證據是發現Giardia含有一種協助其他蛋白質正確折疊的蛋白質chaperonin 60。後者是粒線體的存在的痕跡，因為這個蛋白質的基因，是從粒線體中轉移到細胞核內的。 倫敦大學的Jorge Tovar等人，提供了更強力的證據，證實粒線體的確存在Giardia之中，只是萎縮成一種線體（mitosomes）。和大家所熟悉的粒線體不同的是，Giardia的線體並不能產生能量，它們會被鐵硫化合物聚集起來，供Giardia產生ATP。這個發現也證實了，Giardia根本就不是原核生物過渡到真核生物的中間產物。 和其他細胞一樣，它必須持續產生ATP來當能量貨幣。大部分的真核生物是在粒線體產生ATP，不過Giardia特別的是，它們是在細胞質中利用簡單的無氧呼吸路徑來合成ATP。Giardia的ATP合成酵素含有鐵硫聚合物，以進行電子傳遞的生化反應。 在其他的真核生物中，鐵硫聚合物的合成，都始於粒線體。可是Giardia即然沒有粒線體，哪來的鐵硫聚合物？Tovar等人發現，Giardia原來是利用細胞內的十幾個小胞器來製造鐵硫聚合物的。這些胞器含有兩層細胞膜。這個決定性的發現，令人不禁遐想它們的來源，因為生物學家只發現有兩種含雙層膜的胞器，就是粒線體和葉綠體。葉綠體是藍綠細胞的後代，是行光合作用之處。可是Giardia從來沒有葉綠體的生化反應之蹤跡，所以這些小胞器會不會可能是從粒線體來的。他們利用能辨識粒線體標記蛋白質IscS和IscU的抗體染色發現，這些小胞器的確含有IscS和IscU。 粒線體其實包含了許多不同的形式，包括hydrogenosomes－－一種會製造氫氣的粒線體，在30年前由Miklos Muller所發現。線體也存在變形蟲Entamoeba histolytica和真菌Trachipleistophora hominis中，它們之前也被認為是不含有粒線體的。粒線體的功能是需氧的，可是線體的工作卻不需要氧氣。真核生物相信是在無氧的海洋中就分化了，因此這個無氧的功能之痕跡，可能還會被大量地保留至今。